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鸟类的窝卵数——北戴河观鸟俱乐部

 编辑:张晓辉 来源:转载  时间:2008-2-23 13:39:00

鸟类窝卵数(clutch size)是雌鸟在繁殖季节所产的满窝卵的数目。对于一只正在产卵期的雌鸟,“产罢多少枚卵后开始孵化”这个问题是颇费心思的,如果产卵过少,就可能眼睁睁看着邻家子孙满堂而后悔;如果产卵过多,则可能因为食物匮乏而疲于奔命,甚至因为外出觅食时间太久而遭遇意外。所以,在长期的自然选择中,每种鸟类都形成了相对固定的窝卵数大小。
一、关于窝卵数的几个假设
人们早就观察到各个物种都有一个基本稳定的窝卵数的现象,并提出了几种假设:
1、营养限制假说:
早期的一些研究者认为,鸟类产卵的数量,是由鸟类体内储存营养的多少决定的。这种观点最致命的缺陷是:不能够解释不定数产卵现象。我们知道,很多鸟类在产卵过程中,如果意外丢失几枚卵,它会马上补产几枚,直到达到了“预定”的窝卵数,才开始孵化。人们饲养家鸡取卵,就是利用了这种行为,也就是说鸟类产卵的能力是大有潜力的,绝非完全由自身的营养所限制。
2、孵化能力限制假说:
还有研究者认为,鸟类的窝卵数是由鸟类的孵化能力决定的,也就是说,窝卵数刚好就是雌鸟的身体能够完全覆盖并成功孵化的数量。这种观点的缺陷是:为什么猛禽有如此硕大的身躯确通常只孵化两枚卵?为什么体形相若的不同物种,窝卵数却常常有着明显的差异?
3、Lack窝卵数假说
Lack1947年提出了著名的“Lack 窝卵数”假说,认为自然选择必将使个体产生尽量多的后代,因此最适窝卵数就是在现有资源状况下的最大可能窝卵数,它受亲代的育雏能力的限制,尤其是受现有的条件下获得食物能力以及食物资源丰富度的限制。
与Lack同时期的生态学家Skutch却发现:亲鸟并不总是在寻找食物,因此有提供更多食物的潜力。所以,并不是食物资源限制了窝卵数的大小。他认为:自然选择将使种群实现长期稳定,因此最适窝卵数要低于亲代的最大育雏能力所产生的窝卵数,以避免种群数量无限制增长造成的灾难性后果。
Moreau也认为进化形成的最适窝卵数并非是“Lack 窝卵数”,但他认为这种现象的起因是食物以外的其它因素(捕食压力、气候等),而不是为了群体的稳定。
于是,争论逐渐由窝卵数转移到种群数量调节机制方面,并且在著名的1957年冷泉巷论战达到高潮。
很显然,这些早期的生态学家并没有清楚地了解自然选择发生作用的水平,但这种局面并没有持续多久,20世纪70年代Hamilton和Smith通过对亲属个体间的利他行为和广义适合度的研究,已经开始注意到种群中基因的命运;1976年,《自私的基因》一书出版,人们开始接受这样的观点:只要适合度的变化是可遗传的,自然选择可以作用于多个水平,而且,只有基因水平考虑适应性才是最准确的。
 
二、Lack窝卵数的发展
    Lack的窝卵数假说虽然存在缺陷,但是他的思路无疑是正确的:借助自然选择的巨大力量,环境因素从不同的侧面塑造着物种的表现型和生活史特征,包括窝卵数的大小。
沿着Lack的思路,研究者不断找到新的与窝卵数塑造有关的环境因素:
1、Charnov和Krebs考虑了由天敌捕食造成的繁殖投入与成鸟存活率之间的权衡,修正了最适窝卵数模型,并据此解释为什么常见的窝卵数低于亲代最高生产力产生的窝卵数;
2、一生中多次繁殖的物种,必然存在现在的繁殖与将来的繁殖间的权衡,因此鸟类必然不能在一个繁殖季节尽全部的努力,以免造成将来繁殖力的剧烈下降;
3、种间竞争的存在,使亲鸟面临后代的数量与质量之间的权衡,最终产生较少但竞争力较强的后代;
4、某些鸟类的特殊行为也可以使窝卵数减少,比如美洲白骨顶(Fuliea americana)的雌鸟,它先在同种个体的巢中产下寄生的卵,然后才自己产卵孵化,这样就降低了自己的窝卵数,从而降低了繁殖投入和风险。
……
 
到目前为止,人们公认的一些影响窝卵数的重要因素包括:纬度、食物丰富度、亲鸟年龄、捕食压力。种群密度等,而每个因素又都与其它各种因素联系,构成复杂的调节系统,因此每种因素的作用都显得扑朔迷离,难有定论,限于篇幅,我们在此不一一赘述。
 
    窝卵数的调节,是一个饶有兴趣的研究主题。对这个主题的研究,已经有至少60年的历史。这些研究直接推动了生活史理论的发展,其影响波及种群生态学和进化生态学。但是,要将窝卵数调节纳入一个完备而清晰的理论框架,仍然需要大量的努力,包括实验研究与数学模型的进一步结合、加强工作的长期性、对现有资料的重新分析等等。
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